才不是恐龙的配角呢！早期哺乳类的「演化大爆炸」
本文由《Nature 自然科研》授权转载，以下文章来源于Nature自然科研 ，作者Nature自然科研
原作者: John Pickrell
近年来哺乳类化石的发现呈大爆发之势，对这些化石的研究结果显示，哺乳动物在很早的时候就已经演化出了对天空、河流及地下巢穴等多种多样的生活环境的适应。
夜幕降临在1亿8500万年前早期侏罗纪的一天，一只卡岩塔兽正在照料一窝刚出生的幼崽，它望着那几十个小家伙；瓢泼大雨不断冲刷着它们巢穴上方的土层。这只雌兽的体型和一只大猫差不多，很容易被当成是哺乳动物。但是它的颚骨很大，牙齿极具特色，而且还没有外耳，这暴露了它的身份：它是一种犬齿兽，哺乳类正是从这个类群演化而来的。突然间，浸满了水的土层毫无征兆地垮塌了，那窝幼兽和它们的母亲就这样被深埋地下。
在现今中国北方辽宁地区白垩纪时代的温带生态系统里，早期哺乳类（如图所示的老鼠大小的胡氏辽尖齿兽）与中国暴龙属（Sinotyrannus）那样长有羽毛的恐龙共存。| 插图：Davide Bonadonna
它们在那里一直沉眠到2000年的夏天，当时，美国德克萨斯大学奥斯汀分校的Timothy Rowe率领一支队伍在亚利桑那州北部的卡岩塔组地层中寻找化石，他们在岩石里碰巧找到了卡岩塔兽零落的骨头。
与卡岩塔兽化石的那次初遇并没有让古生物学家认识到其价值。他们挖出岩块，然后把它运回实验室里保存。直到九年后，一名专家在整备化石，准备对它进行研究的时候才注意到了一些异样：岩块里嵌着微小的牙齿，还有长度仅有1厘米的颚骨。“顿时所有人都停下了自己手头的整备工作，开始思考怎么能够通过非破坏性的方式检视那些幼崽。”Eva Hoffman说。当时她在德克萨斯与Rowe共事，现在则是美国自然历史博物馆的一名古生物学家。Hoffman和Rowe并没有选择把岩石破开的方式，而是通过微型计算机断层扫描（microCT）这种数字化的手段提取骨骼，这项技术利用X射线来生成精密的3D图像。
他们在石头里发现的是已知最早的哺乳动物（或者说哺乳类在侏罗纪的近亲）的幼崽，并且不止一只，而是整整38只。这是过去十年里与哺乳动物起源有关的最重要的发现之一1。卡岩塔兽在演化上处于向哺乳类过渡的阶段，研究者认为它提供的信息非常重要，有助于解答定义哺乳动物的是哪些特征，以及哪些特征在哺乳类更早的近亲中存在。
卡岩塔兽的骨骼在很多方面都与哺乳动物类似，但化石显示它们繁殖的方式仍然很像爬行动物，即生产数量庞大但大脑却很小的后代。反之，“哺乳类生产的后代数量较少，但是在后代身上投入的资源比较多，这样每个幼体的存活率更高。”Hoffman说。哺乳动物的幼崽接受父母照料的时间更久，从而发育出相对较大的大脑。Hoffman和Rowe发现的这些幼体化石有发育完善的骨骼和牙齿，这表示它们有一定的自卫能力，而且不像如今所有的哺乳类那样是由乳汁哺育的。
这些化石是过去10-20年间为哺乳动物演化提供启示的一众里程碑式的发现之一。虽然世界各地都有重要的化石出土，就数量而言还是来自中国的最多。过去认为生活在恐龙时代的哺乳类是小而不起眼的食虫动物，它们在恐龙的阴影下求生存，而这批研究成果推翻了这种过时的看法。
这块化石属于老鼠大小的胡氏辽尖齿兽。它和来自中国北方地区的很多其它化石一起让我们对哺乳类特征的演化有了更清晰的认识。| 图片来源：J. Meng et al. Nature 472, 181-185 (2011)
化石显示早期哺乳动物占据的生态位是很多样化的，而且它们在滑翔、游泳、挖洞和攀爬这些生活方式上都有所尝试。这些发现还开始揭开许多哺乳类关键特征（如分泌乳汁、脑容量大、感官敏锐）的演化起源。
“过去20年来，早期哺乳动物的发现呈大爆发之势，特别是在中国。真叫人大开眼界，瞠目结舌，那尽是些让人目眩的发现。”来自美国丹佛自然科学博物馆的脊椎动物古生物学家David Krause如是说。
像这样雪崩式的大发现也引发了一些争议：研究者对哪些化石类群属于严格意义上的哺乳动物产生了分歧，他们对哺乳类演化树的构建也各有看法。“我们想用演化生物学的语言去理解早期历史，这让我感到很兴奋，”芝加哥大学的古生物学家罗哲西说，“因为化石记录越来越完备，整个领域变得非常有意思。而且，我们正开始真正地解决一些问题。”
走出阴影
1824年，博物学家William Buckland 在伦敦地质学会上展示了为世人所知的最早的恐龙之一——巨齿龙（Megalosaurus属）的骨骼。同时，他还披露了在同一个化石库里找到的微小的哺乳类的颚。它们的存在表明哺乳动物的历史可以追溯到很久以前，但就像一直在反复发生的那样，哺乳类的风光完全被恐龙的发现盖过了。
世界各地一直都有少量的哺乳类化石出土，这种细水长流的发现模式持续了150年。然后在1997年，研究者描述了来自中国东北辽宁省的第一块古老的哺乳动物化石，该地区的岩层里有大量的化石，闸门就此被打开了2。根据美国自然历史博物馆古生物学家孟津的说法，打那以后，辽宁出土了至少50件近乎完整的“美丽标本”。和恐龙化石一样，它们都是在被当地农民挖出来以后卖给博物馆的。
但是英国爱丁堡大学的古生物学家Steve Brusatte说，获得绝大部分关注的仍然是恐龙。“直到最近，通过罗（哲西）、孟（津）和其他一些人的工作，哺乳动物才开始得到它们应有的关注。”
中国的大多数哺乳类化石形成于火山灰掩埋动物之时，它们有着保存完好的细节。通常，中生代（2亿5200万到6600万年前）的哺乳动物极少有牙齿和颚骨碎片以外的化石留存，但来自中国的标本经常是带有毛皮、皮肤和内脏的整副骨架。“我们有大量细节信息可以回答相关科学问题。”孟津说，比如他自己就对哺乳类耳朵的演化感兴趣。
绘图：Davide Bonadonna；设计：Wes Fernandes
绘图：Davide Bonadonna；设计：Wes Fernandes
绘图：Davide Bonadonna；设计：Wes Fernandes
绘图：Davide Bonadonna；设计：Wes Fernandes
这些发现推翻了过去的主流学说。“我们过去认为恐龙时代的哺乳类一点都不起眼，认为它们只是些像小耗子一样在阴影里乱窜的生物。”Brusatte说，但是这些动物“正在经历自己的演化大爆炸”。
哺乳动物最早出现在至少1亿7800万年前，直到6600万年前大部分恐龙（除鸟类外）灭绝的时候，它们都一直与那些巨兽共同生存。但哺乳类并不需要等到恐龙消失以后才得以演化出千姿百态的外形和种类。“这些新发现记录了迄今为止做梦都想不到的惊人生态多样性。”美国俄克拉荷马大学的古生物学家Richard Cifelli说。
研究者最先在化石形态上发现的生物学创新与运动有关。2006年，孟津团队报告3了第一种会滑翔的哺乳动物——生活在1亿6400万年前的翔兽（Volaticotherium属），它们与现存的鼯鼠一样有着由毛茸茸的皮肤构成的翼膜。2017年，罗哲西团队4，5在滑翔哺乳类的名单里又增添了翔齿兽（Vilevolodon属）和祖翼兽（Maiopatagium属），它们生存的年代相近，并且都属于一个叫贼兽的类群。这些动物和第一批会飞的恐龙一起在树林间穿梭，利用之前无法获取的食物资源。
研究者还发现了他们曾认为在演化上出现时间更晚的其它一些特化：灵巧柱齿兽（Agilodocodon属）能够攀爬树木并啃咬树皮以取食其中的汁液6；鸭嘴兽大小的狸尾兽（Castorocauda属）生活在河里，它们有便于游泳的蹼状足和像河狸一样的尾巴7；而长得像鼹鼠的挖掘柱齿兽（Docofossor属）则有适合挖掘的脚掌和爪子8。
这些哺乳动物还适应了各种各样的饮食，它们的饮食多样性要比研究者过去想的丰富得多。2014年，Krause描述了一种来自马达加斯加的类似土拨鼠的生物（Vintana属），这种食草动物可能以植物的根和种子为食9。2005年，孟津团队报告了肉食性的爬兽（Repenomamus属），他们在这种狼獾大小的动物的胃里找到了恐龙幼体的骨头10。孟津说这些新发现的化石哺乳类中有很多都属于已经灭绝很久的亚群。与中生代哺乳类“枝繁叶茂”的盛景相反，如今的哺乳动物只有三个大的类群：包括人类在内的大部分物种所属的胎盘类；胚胎在子宫里存在的时间很短，但会在育儿袋里继续发育的有袋类（如袋鼠和考拉）；以及产卵的单孔类（仅有鸭嘴兽和几种针鼹）。“但是在地质史上，还有许多其它类群如多瘤齿兽、三尖齿兽和贼兽存在过，”孟津说，“事实上在侏罗纪，哺乳动物的多样性是很高的。”
其中的一些，例如罗哲西团队在2011年描述的1亿6000万年前的类似鼩鼱的侏罗兽（Juramaia属），是最早的胎盘哺乳类之一。因此，它们可能是我们人类的祖先11。
另外，一些恐龙时代的哺乳动物比人们设想的要大得多。爬兽重达12-14千克，浣熊大小的Vintana属哺乳类也有9千克重。“令人激动的是，我们打破了一些古老的迷思，比如说早期的哺乳动物起源于同一个毫无特点的祖先。”罗哲西说。
发现不单单来自于中国。在美国、西班牙、巴西、阿根廷、马达加斯加和蒙古，都有重要的化石出土。其中最古老、最吸引人，同时也是我们存在最大认知空白的那些化石都与南半球有关。对于那里的中生代哺乳类及其近亲，我们只知道有5个属的存在，相较而言，北半球则有超过70个属。在过去的20年里，巴西出土了若干有2亿年以上历史的三叠纪化石。美国路易斯维尔大学的古生物学家Guillermo Rougier用“不可思议的发现”来形容这些正处在哺乳类及其犬齿兽祖先之间的过渡阶段的化石。“化石形态真切地展示了它们从典型的非哺乳类生物演变成几乎拥有全部早期哺乳类特征的生物的那段过程。”
哺乳类的特征
最新的化石发现也为了解哺乳动物一些关键特征的演化提供了线索。举例来说，哺乳类敏锐的听觉要部分归功于中耳里的三块小骨头——锤骨、砧骨和外鼓骨。但在哺乳动物的爬行类祖先身上，这些骨头是颚的一部分，用于咀嚼而不是听觉。哺乳形动物，如2亿500万年前的鼩鼱似的摩尔根兽（Morganucodon属），则有着兼具咀嚼和听力功能的哺乳类听觉系统的原型12。
2011年，孟津报告了一个演化上的中间形态13：一件来自中国的1亿2000万年前的标本。它属于被称作真三尖齿兽的哺乳动物类群，并被命名为胡氏辽尖齿兽（Liaoconodon hui，详见“哺乳类的特征”一图）。在这具老鼠大小的化石上可以看到中耳里的三块骨头，但它们依旧通过软骨与颚连接在一起。“听力功能和咀嚼功能还没有完全分开。”孟津解释说。这是展示从颚到耳这段演化过渡的强有力的证据。
这是一块保存完好的1亿6000万年前的似叉骨祖翼兽化石，它向我们展示了早期的滑翔功能是如何演化出来的。| 图片来源：罗哲西/芝加哥大学
哺乳动物另一个独特的地方在于它们会很有技巧地把食物嚼成小块以后再吃下肚，这与蛇和鳄鱼那样把食物整个吞下不同。为了实现这样的功能，哺乳类演化出了种类繁多的复杂牙齿，有些用来咬住食物，有些则用来磨碎食物。
不过在还是幼崽的时候，哺乳动物有另外的取食之道，那就是通过母亲的乳腺吮吸乳汁。“哺乳动物这个类群的命名就是来源于这个生物学上不可思议的革新。”罗哲西说。要实现喝奶这样的动作，首先需要有吮吸和吞咽的能力，其次需要有咽喉部的舌骨及支撑它的肌肉来辅助。这一系列结构还形成了喉头。
罗哲西在7月发表的一篇论文14里描述了一种1亿6500万年前的田鼠大小的柱齿兽，这个类群与严格意义上的哺乳类关系很近。罗哲西团队发现的这种被命名为Microdocodon gracilis的微小柱齿兽（Microdocodon属）在咽喉部有保存下来的舌骨，这让它成为了目前所知最早的能像现代哺乳类一样喝奶的动物。
Krause说这种程度的细节是很少见的，另外，就像研究卡岩塔兽幼崽的时候一样，对中耳和咽喉里的骨头的研究也只有借助microCT技术的进步才得以实现。通过这项技术，关于早期哺乳动物嗅觉和大脑的一些细节也得以披露。这些新知识“以过去不可能并且几乎无法想像的方式为这些动物注入了新的活力。”Krause补充说。
我们用来定义哺乳动物的一系列特征，如复杂的牙齿、出众的感官、哺乳的能力、较小的幼崽数量，其中很多可能在严格意义上的哺乳类出现之前就已经演化出来了，而且演化速度还相当地快。“所有这些特征都是在演化实验的一阵短暂爆发中涌现的，这种可能性看起来越来越大了，”罗哲西说，当哺乳形动物在中生代的世界里徘徊的时候，“它们在外形和生物学适应上都已经和现代哺乳类差不多了。”
家庭剧
虽然专家们在很多地方都达成了共识，但在早期哺乳动物各个类群之间是怎样的关系、哪些类群属于严格意义上的哺乳动物这些问题上，他们仍然争论不休。Hoffman说那导致人们无法确定哺乳类一些关键的特征是如何演化出来的。
孟津和罗哲西分别构建了自己的哺乳类演化树，他们之间的分歧在于贼兽。孟津认为这个早期类群属于严格意义上的哺乳动物，但罗哲西确信它只是一个旁支。已知最早的贼兽生活在2亿800万年前的三叠纪，如果它们是严格意义上的哺乳动物，那么哺乳类的起源至少可以追溯到那个时候，可如果不是的话，那么哺乳类最早是出现在1亿7800万年前，这时候早就已经是侏罗纪了。
更多的化石将有助于解决诸如此类的问题，并且它们也会带来更多惊喜。Krause和孟津都说他们正在研究激动人心的化石，但还没有发表相应的研究成果。同时，在他们中国同行的办公室里，还堆放着几十件尚未被人研究过的标本。
古生物学家的心愿单上有一长串名字，其中罗哲西想知道的是生长率。爬行类终其一生都在缓慢地生长，而哺乳类则在经历发育早期的爆发式成长后停止生长。罗哲西希望能找到从幼体到成体的一系列化石，以期观测到这种成长模式。“那是定义哺乳动物生物学的最关键特征之一。”他说。
Hoffman和孟津都认为胚胎和更多的幼体化石将会是重要的发现，比如带着几十只幼崽的卡岩塔兽，这类化石能帮助我们确定哺乳动物式的低产仔量是什么时候出现的。孟津的梦想是找到正处于怀孕期中的哺乳类的化石。“我的脑海里总是浮现出这么一幅场景：我发现了一块哺乳动物的化石，在它的骨架里能看到一些非常纤细的骨头，它们或是尚未孵化的卵，或是更有意思的胚胎。”他说。
如果说这一阵化石的集中发现给了研究者什么启示的话，那就是每一块化石都有可能为演化史增添新的篇章，甚至它们还可能颠覆主流的学说。“我们真的处在一个振奋人心、几乎可以说有点狂热的阶段。我们需要时间去整合汹涌而至的大量新证据。”Brusatte总结道。
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